【書摘】《與虎頭蜂共舞》-虎頭蜂的行為

發表於2016/11/05
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※本文摘錄「與虎頭蜂共舞:安奎的虎頭蜂研究手札

2.7 虎頭蜂的行為

虎頭蜂的行為,分為虎頭蜂的習性、工蜂的分工及虎頭蜂的防禦三個部分。虎頭蜂的習性中,有虎頭蜂每天的規律活動、定位飛行、視覺與飛行能力。工蜂的分工,有飼餵幼蟲及清潔巢室、調整蜂巢溫度、守衛家園及孤雌生殖。虎頭蜂的防禦,則從虎頭蜂的攻擊性分級表及其攻擊性指數來識別。


2.7.1 虎頭蜂的習性

1. 每天的規律活動

通常虎頭蜂每天的活動比人們早,在8~9月份早上3:30~4:30開始活動,約有1~3個小時的活動高峰期。各種虎頭蜂的活動期,與日光、溫度及濕度有關。1992年盧思登等報告:臺灣的黃腰虎頭蜂早上5:00開始活動,到下午5:00逐漸回巢,通常10:30~12:30是每天活動的高峰期,以11:00左右活動最旺盛,13:00以後逐漸減少。接近黃昏前一兩小時,可見虎頭蜂大量回巢,約到18:00停止活動。不同種類的虎頭蜂,活動規律也略有不同。日光對於虎頭蜂的活動習性影響很大,各種虎頭蜂有不同的適應性。滿月的晚上,甚至有些種類的虎頭蜂還會流連忘返。

2. 定位飛行

羽化後6~8天的工蜂,會有2~3次的定位飛行。第一次飛出巢外約25分鐘立即回巢,或在巢外繞一下後回巢。第一次外出後不久,就有距離較遠的第2次定位飛行,離開蜂巢15~20公尺。經過6~12次的定位飛行後,回巢就逐漸順利,外出後可直接飛進巢內。定位飛行及認識環境,是年輕工蜂飛出巢外工作的第一步。

有些種類的虎頭蜂,有找不到「家」的情形,降落在離開蜂巢1~2公尺之外。甚至停留在蜂巢20公尺之外。有些在土中生活的虎頭蜂,會先降落在巢的附近,再爬行回巢。

3. 視覺與飛行能力

虎頭蜂對紫外線、藍色及綠色光線特別敏感,辨識的波長在330~600nm之間。相對的蜜蜂可辨識紫外線到橙色,辨識的波長在300~700nm之間。而人類眼睛可見之波長,在380~780nm範圍內。波長與顏色的關係是,紫色400~445nm、青色445~500nm、綠色500~575nm、黃色575~585nm、橙色585~620nm、紅色620~740nm。如果使用燈光誘集蜂類時,以紫外光的效果較好。

胡蜂的覓食距離與種類有關,90%覓食距離在50~400公尺之間。小型胡蜂覓食距離較近,不超過160公尺。虎頭蜂的覓食距離較遠,日本大虎頭蜂覓食距離1~2公里,但最遠有8公里的記錄。蜂類如果近距離能找到食物,就會捨遠求近。相較之下,蜜蜂的覓食距離更遠,最遠的可達13.7公里。

蜜蜂的平均飛行速度,每小時約24公里。熊蜂的平均飛行速度最快,每小時約30公里。各種虎頭蜂的飛行速度也不相同,黃腰虎頭蜂飛行速度,每秒約8公尺,高度1~15公尺。姬虎頭蜂的飛行速度,每秒約10公尺以內。黃腳虎頭蜂及黑腹虎頭蜂的飛行速度,每秒約5~25公尺。在以色列的東方虎頭蜂飛行速度,每小時在9~14公里之間。中華大虎頭蜂飛行速度,每小時約25公里。


2.7.2 工蜂的分工

正常的蜜蜂群中,工蜂按照日齡有不同的分工。年輕的工蜂擔任照顧幼蟲、清潔巢室及築造巢室等比較輕鬆的工作。日齡漸增的壯年工蜂,擔任守衛或採集食物的工作,採集蜂是日齡在20~45天,守衛蜂是日齡在15~25天。

胡蜂類也有類似的分工,大致分為巢內及巢外的工作。年輕的工蜂處理巢內的工作,年長的工蜂分擔巢外的任務。1964年N.B.Potter報告,黃胡蜂(Vespula vulgaris)的工蜂,通常由羽化後10日齡的年輕工蜂,負責飼餵幼蟲;8~19日齡採集紙漿;8~28日齡獵食肉類食物;8~34日齡採集液態食物;8~40日齡的工蜂參加防禦工作;29~40日齡則專責守衛。在分工上,有大致劃分的權責範圍,但仍有許多相互重疊部分。

虎頭蜂工蜂的工作性質和分配比率,也按照日齡區分。1969年M.Matsuura報告,一種虎頭蜂(Vespa crabro flavofasciata)內勤蜂佔70﹪,但是牠們通常有50﹪處於休閒狀態,包括2.0﹪在清潔身體、14.4﹪在巢脾上站著不動、33.7﹪在巢內走動。實際上內勤蜂只有20﹪在工作,包括8.2﹪負責築巢、11.7﹪照顧幼蟲。較老齡的外勤蜂佔30﹪,其中14.5﹪外出採集,15.5﹪在門口負責守衛。休息是為了走更長遠的路,讓體內累積能量,準備接辦下一個任務。蜜蜂的工蜂,也有類似休閒的狀況。

1. 飼餵幼蟲及清潔巢室

年輕工蜂負責照顧幼蟲,不斷檢查巢室內幼蟲的健康狀態,並餵飼幼蟲食物。幼蟲不停的扭動,或用頭部的大顎敲擊巢室壁發出聲音,向育幼的工蜂索討食物。年輕工蜂也會用腹部敲擊巢室壁發出聲音,向幼蟲索取液狀的分泌物,尤其在大清早有這種行為。蜂蛹羽化後,巢室會留下不整齊的邊緣,擔任清潔巢室的工蜂,會移除羽化後留在巢室中的蛻皮,並整修損壞的巢室邊緣。

2. 調整蜂巢溫度

一般胡蜂在氣溫12~13℃以上,就從越冬蟄伏處甦醒,開始活動。16~18℃開始築巢及繁殖,25℃是最適宜活動的溫度。氣溫降低到6~10℃,開始越冬。最適宜活動的濕度,是相對濕度50~75%。虎頭蜂對於溫度非常敏感,蜂王在16℃以下、工蜂在20℃以下、雄蜂在22℃以下就不活動。如果氣溫急速下降,虎頭蜂就容易死亡。所以蜂巢中溫度的過高或過低,工蜂都要設法調整。

各種蜂類的巢內溫度都不相同,虎頭蜂巢內溫度維持在28~32℃,蜜蜂的巢內溫度在34~35℃,熊蜂的巢內溫度約在32℃。蜂巢中溫度過低的時候,工蜂會聚集在幼蟲巢室上方,用雙翅肌肉的快速振動發出熱量。幼蟲在巢室中的扭動,也有提高溫度的效果。蜂巢中的溫度過高,超過35℃,工蜂會在門口搧風,排出高溫,或是採集水分以降低溫度。如果溫度持續很高,虎頭蜂會另外開一個出入口以利通風,或把蜂巢的出入口加大,或是把外巢增加厚度以便隔熱。

3.守衛家園

老工蜂擔任守衛工作,守衛蜂在蜂巢的出入口附近,用觸角檢查回巢的採集蜂。有些虎頭蜂類,晚上還會有守衛蜂巡邏。蜂巢派出守衛蜂的多少,與虎頭蜂的種類有關,也與時段相關。蜂巢受到騷擾振動或遇到緊急狀況時,6~8日齡的年輕工蜂,也會投入守衛及攻擊任務。臺灣的姬虎頭蜂似乎沒有守衛蜂,攻擊性最小。

4.孤雌生殖

蜂王意外死亡時,蜂群內未受精的工蜂會負起產卵工作,稱為孤雌生殖,這是蜂類一種特殊的生物學現象。因為蜂王及工蜂是由受精卵發育而成,體內有雙套染色體。雄蜂是未受精卵發育而成,只有單套染色體。蜂群內未受精的工蜂產卵,卵都是單套染色體,也稱無效卵,都發育成雄蜂。所以孤雌生殖的蜂群,無法繼續正常繁衍,很快就會解體。


2.7.3虎頭蜂的防禦

通常在山野地區看到的虎頭蜂,大多是負責採集的工蜂。採集蜂的特色,就是在花叢中忙碌穿梭採集食物。守衛蜂通常只在蜂巢的附近活動,山野地區不容易看到。蜂巢受到騷擾,例如碰觸蜂巢、敲擊或戳動蜂巢,蜂群立即派出守衛蜂,在蜂巢附近巡視。一般蜜蜂的防禦性較小,只有敲擊蜂箱時才有防禦行為,只要人們不騷擾蜂群,即使從牠們的門口慢慢經過,都不會出來攻擊。

相對於蜜蜂,虎頭蜂的防禦範圍較大,攻擊性也較強。只要敲擊虎頭蜂巢懸掛的樹幹,都會立即出動攻擊。在山野地區,敲擊虎頭蜂巢懸掛樹幹的機會不大,但是仍然要小心,因為可能有其他因素會惹起虎頭蜂攻擊。不同種類的虎頭蜂,防禦範圍相差很大。1987年郭木傳及葉文和(圖2.7-1),把蜂類的攻擊性區分為五級,如表2.7-1。第一級是接近蜂巢5公尺,第二級是接近蜂巢2~5公尺,第三級是接近蜂巢0.3~2公尺,第四級是接近蜂巢0.3公尺以內,第五級是觸擊蜂巢。級數愈少,攻擊性愈強,普通蜜蜂的攻擊性屬於第五級。

圖2.7-1 郭木傳、葉文和及作者


表2.7-1虎頭蜂的攻擊性分級表(郭木傳及葉文和,1987)

虎頭蜂種類

攻擊性的分級

接近蜂巢(公尺)

黑腹虎頭蜂

1

5

中華大虎頭蜂

2

2~5

黃腳虎頭蜂

2

2~5

黃腰虎頭蜂

3

0.3~2

擬大虎頭蜂

3

0.3~2

姬虎頭蜂

4

0.3公尺以內

威氏虎頭蜂

同一種虎頭蜂的攻擊性,因客觀環境不同,而有很大的變化。以上的分級,只是基本的參考指標。虎頭蜂的防禦範圍,也因客觀環境和季節不同,會有很大的變化。秋季繁殖期的蜂群大、蜂隻數目也多,防禦範圍會隨之擴大。蜂巢崩解期,防禦範圍會縮小。

自然環境中有一些騷擾因素,會使虎頭蜂的防禦範圍擴大,攻擊性增強,防禦時間延長。例如突然的強風吹襲、煙霧或異味刺激、小動物爬過樹枝觸動蜂巢,或是蜂鷹襲擊蜂巢等。這種臨時性騷擾的狀況,會刺激虎頭蜂的攻擊性增強及防禦時間延長。防禦時間也許只有數分鐘、或持續數小時、甚至一整天,因蜂種不同而也有很大的差異。

中華大虎頭蜂攻擊性屬於第二級,接近2~5公尺才有攻擊行為。實際上,牠們大多築巢在荒僻山區的地下,平時很少有人會經過牠們的蜂巢附近,所以受到騷擾的機會很少。因此只要有人經過的腳步聲,就會騷擾牠們,假若人們還未察覺,牠們就會迅速的出動攻擊。蜂巢受到先前的騷擾或刺激之後,會增加防禦強度。因此單以攻擊性一項指數,作為虎頭蜂防禦範圍的詮釋,仍嫌不足。

1977年山根爽一,以防禦強度、輕微刺激的反應、追擊指數及刺激後防禦性增加,四項指數,標示虎頭蜂的攻擊性指數,如表2.7-2。對於虎頭蜂的攻擊性,詮釋得更為清楚。追擊距離的指數,即代表追擊距離的遠近。例如黑腹虎頭蜂的追擊指數是3,表示追擊距離有100公尺。中華大虎頭蜂及黃腳虎頭蜂的追擊指數是2,追擊的距離約有50公尺。黃腰虎頭蜂及擬大虎頭蜂的指數是1,追擊距離約有20~30公尺。


表2.7-2虎頭蜂的攻擊性指數(山根爽一,1977)

虎頭蜂種類
防禦強度
輕微刺激的反應
追擊指數
刺激後防禦性增加
攻擊性總指數
黑腹虎頭蜂

3

3

3

3

12

中華大虎頭蜂

2

3

2

2

9

黃腳虎頭蜂

2

3

2

2

9

黃腰虎頭蜂

1

1

1

1

4

擬大虎頭蜂

1

1

1

1

4

姬虎頭蜂

0

0

0

0

0

威氏虎頭蜂

虎頭蜂巢被騷擾振動後,虎頭蜂的防禦行為與顏色及距離有甚麼關係?2004年姜義晏等人,利用飼養的黃腰虎頭蜂為對象,做系列性試驗。初步發現,黃腰虎頭蜂對不同顏色的防禦行為及距離結果,如圖2.7-2。按不同顏色,防禦行為的指數不同,強弱順序分別的黑色、紫色、紅色、綠色、黃色、白色。在0.5公尺距離的反應指數,分別為25.00、10.90、9.10、4.50、1.20、1.50。在1.5公尺距離的反應指數,分別為5.50、1.30、1.20、0.10、0.10、0。指數愈大,防禦行為愈強烈。顏色最深的黑色,防禦行為的指數最大,在0.5公尺時指數是25.00。防禦距離達2.5公尺時,指數還有0.10。

如果持續而穩定的騷擾振動黃腰虎頭蜂巢10分鐘,牠們就習以為常,蜂群就不再理會及反應。除非有更大的振動騷擾,才會再有防禦的行為出現。各種虎頭蜂的防禦行為,不盡完全相同。但是虎頭蜂對顏色產生防禦行為的強弱,都有共通性。所以建議登山旅遊時,最好穿淺色衣服、戴淺色帽子,可以減少被虎頭蜂螫傷的機會。


書籍相關資料


 書名:與虎頭蜂共舞:安奎的虎頭蜂研究手札

 作者:安奎

 出版社:獨立作家

 出版日期:2015年11月17日