【書摘】《與虎頭蜂共舞》-臺灣的七種虎頭蜂

發表於2016/08/06
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※本文摘錄「與虎頭蜂共舞:安奎的虎頭蜂研究手札

2.9 臺灣的七種虎頭蜂

2.9.1 臺灣虎頭蜂研究概況

清朝時期,1920年陳文達等合編《臺灣縣志》,關於昆蟲的記錄達17種,記載的蜂類有長腰蜂(長腳蜂或細長腳蜂)、虎頭蜂(雞屎蜂)及蜜蜂。日治時期,1927年楚南仁博發表「臺灣產蜂類數種的學名及觀察」,1930年發表「澎湖島的蜂類」。楚南仁博對於臺灣產蜂類之分類、分佈、習性等方面也多有涉獵,包括可利用於防治的胡蜂類與姬蜂類,發表臺灣蜂類相關報告50餘篇。1972年日本山根爽一(S.Yamane)來臺灣研究胡蜂及虎頭蜂,有系列報告。1978年美國石達愷(C.K.Starr)來臺短期研究,對臺灣七種虎頭蜂的分佈及分類有比較詳盡的記述。1992年馬丁(S.J.Martin)對日本及臺灣的虎頭蜂及胡蜂類,有多篇研究。1996年山根正氣(S.Yamame)對胡蜂科及蜾蠃科(Eumenidae)有深入記述。

1983年行政院農業委員會林業試驗所趙榮台博士及陸聲山博士等,陸續發表胡蜂類的系列研究。1984年國立嘉義大學郭木傳教授,發表黃腰虎頭蜂報告後,1985年與葉文和共同發表多篇虎頭蜂報告,對於黃腳虎頭蜂、黑腹虎頭蜂、威氏虎頭蜂;胡蜂亞科(Vespinae)的虎頭蜂屬(Vespa)、原胡蜂屬(Provespa);馬蜂亞科(Polistinae)的鈴腹胡蜂屬(Roplaidia)、及側異腹胡蜂屬(Parapolybia)均有研究。

國立臺灣大學昆蟲學系何鎧光教授主持的蜜蜂研究室,1990年加入虎頭蜂的研究行列。曾經設計多種虎頭蜂誘集器,比較誘集效果,改良誘集器及誘餌,期望以簡便的方法及設備,誘殺虎頭蜂,降低虎頭蜂對蜜蜂的危害。研究報告有,1992年安奎及何鎧光,「墾丁國家公園胡蜂季節性分佈研究」。墾丁國家公園對遊客造成威脅的胡蜂有三種,分別是棕馬蜂、姬虎頭蜂、黃腰虎頭蜂,所佔比率分別為50.6%、27.8%及21.6%。1992年盧思登等,「胡蜂習性與蜜蜂之研究」。2000年安奎等,「台北市主要胡蜂類的越冬族群研究」。2002年安奎等,「虎頭蜂的危害及防除策略」。2004年姜義晏等,「臺灣北部地區虎頭蜂族群季節消長與引誘防治應用之研究」。有關蜂毒及蜂螫醫療的研究報告等,記述於本書各章節中。


2.9.2 臺灣的七種虎頭蜂

中國稱虎頭蜂屬(Vespa)為胡蜂屬,臺灣慣用名稱與中國用的名稱略有差異,參見表2.9-1。1985年李鐵生記載,中國胡蜂屬有16種,不含臺灣特有種的威氏虎頭蜂。虎頭蜂的垂直分佈,現有資料中各學者的紀錄略有差異。另郭木傳教授告知,其中垂直分佈約在700公尺以上的姬虎頭蜂,及分佈約在1500公尺以上的黃腳虎頭蜂,比在低海拔採集的標本,體型略為短小10~20%。

表2.9-1中國與臺灣虎頭蜂屬(Vespa)的名稱對照表(參照李鐵生,1985)


1.威氏虎頭蜂Vespa wilemani Meade-Waldo

又稱壽胡蜂。工蜂2.0公分,雄蜂2.1~2.2公分(圖2.9-1)。頭胸部為暗紅褐色;腹部以黑色為主,腹部第四節背板呈金黃色帶,是重要特徵,腹部腹面第二、三、四節,有黃色斑紋。

臺灣分佈於海拔1,500~2,500公尺。1989年趙榮台曾在中橫沿線胡蜂分佈研究指出,在海拔1,000公尺以下,捕獲0隻;海拔1,000~2,000公尺,捕獲43隻;海拔2,000公尺以上,捕獲555隻;海拔愈高捕獲的數目愈多,八月份是活動高峰期。1992年趙榮台認為,威氏虎頭蜂是臺灣特有種。1992年馬丁在阿里山海拔2,300~2,100公尺發現的威氏虎頭蜂巢,是虎頭蜂類分佈最高的紀錄。2012年趙榮台在太魯閣國家公園,捕獲威氏虎頭蜂409隻,但對遊客安全造成的威脅不大。因為威氏虎頭蜂是海拔2,000公尺以上的物種,在海拔1,500~2,000公尺地區較少。

4~5月間開始築造蜂巢,蜂巢多築於3~4公尺高的樹上,喜好築在接近溪谷的闊葉樹枝幹。蜂巢與黃腰虎頭蜂相似,成橢圓形(圖2.9-2)。蜂巢的顏色呈深褐色與土黃色相間,虎頭蜂的蜂巢顏色與採集築巢材料有關。不同地區的樹種不同,造成蜂巢顏色差異。

2.9-1威氏虎頭蜂(趙榮台攝)

2.9-2威氏虎頭蜂樹枝上的蜂巢(趙榮台攝)


2.姬虎頭蜂Vespa ducalis pseudosoror Veclit

又稱雙金環虎頭蜂、黑尾胡蜂、臺灣姬胡蜂或黑尾虎頭蜂等。雌蜂(蜂王)3.6~3.8公分、工蜂3.2~3.8公分、雄蜂2.6~3.2公分(圖2.9-3)。體表絨毛少;胸部背板黑色,後胸背板紅褐色;腹部第一、二腹節為暗黃色,有一黑色環帶。第二腹節隻環帶分成三段,第三腹節以後為黑色(圖2.9-4),因此也稱黑尾虎頭蜂;足的跗節帶褐色。是體型第二大的虎頭蜂,僅次於中華大虎頭蜂。

分布於中國的中部及東南部,及日本、韓國、西伯利亞。臺灣分佈於海拔100~1,500公尺,海拔200~800公尺最多。多在山野地區活動,高海拔地區也有零星分佈。在太魯閣國家公園,過去的分佈海拔0~1,000公尺為主,最高到2,500公尺。2012年趙榮台研究,分佈以0~500公尺為主;海拔500~1,500公尺捕獲較少;1,500公尺以上沒有捕獲。另有其他亞種,分佈於中國的中部及東南部,日本、韓國及西伯利亞。

蜂巢多築於土洞(圖2.9-5~6)、石洞或樹洞中,蜂巢不遷移,外表呈淺灰色,巢脾數目2~3個。蜂巢的位置隱密,比較不容易被找到。到了末期,蜂巢的巢脾數目3~4片,巢室數目300~600個,蜂隻數目在100~200隻。11~12月蜂群解體。1984年S.F.Sakagami研究日本的姬虎頭蜂,巢脾數目2~4片,巢室數目200~300個。而在蜂隻數目上,與臺灣的姬虎頭蜂略有差異。

2.9-3姬虎頭蜂的三型(郭、葉攝)

2.9-4姬虎頭蜂

2.9-5姬虎頭蜂從土洞外出(李明國攝)

2.9-6姬虎頭蜂在土洞中的蜂巢(李明國攝)


3.擬大虎頭蜂Vespa analis Fabricius

又稱為擬大胡蜂、小型虎頭蜂或正虎頭蜂(台語)等。擬大虎頭蜂的雌蜂2.6~3.2公分、工蜂2.2~2.7公分、雄蜂2.3~2.6公分(圖2.9-7)。外形酷似中華大虎頭蜂,但是體型較小。頭部呈深棕色;前胸背板呈三角形、紅褐色,小盾片及後小盾片也呈紅褐色(圖2.9-8)。這是與中華大虎頭蜂最大差異,也是鑑別兩種虎頭蜂的重要依據。腹部呈暗黑褐色,末端節呈金黃色,與中華大虎頭蜂相似。

分佈於印度北方,喜馬拉雅山到中國大陸的東部,北到日本、韓國、西伯利亞,南到蘇門達臘及爪哇。臺灣分佈於海拔1,000~2,000公尺,高低海拔都有分佈。在太魯閣國家公園,過去的分佈海拔1,000~1,500公尺為主;2012年在500公尺以下,也有零星捕獲。

蜂巢多築於地面上、草叢中(圖2.9-9)、樹枝上(圖2.9-10)、少數在屋簷下或電線桿中,築巢的位置、過程、形狀與黃腰虎頭蜂相似,也呈小葫蘆狀有長管狀突出。但是有兩點差異,一是擬大虎頭蜂巢外殼,虎斑的斑紋特別明顯;二是擬大虎頭蜂築造在草叢中的巢,顏色常呈黑褐色。巢脾數目4~6片,巢室數目700~1,500個。1984年S.F.Sakagami研究日本的擬大虎頭蜂,巢脾數目2~4片,巢室數目150~450個。也有較大的蜂巢,巢室數目300~800個。

2.9-7擬大虎頭蜂的三型(郭、葉攝)

2.9-8擬大虎頭蜂

2.9-9擬大虎頭蜂草叢中的蜂巢(郭、葉攝)

2.9-10擬大虎頭蜂樹枝上的蜂巢(郭、葉攝)


4.黃腰虎頭蜂Vespa affinis affinis (Linnaeus)

又稱黃腰胡蜂、黑尾虎頭蜂、臺灣虎頭蜂、黑尾胡蜂、黃尾虎頭蜂、黑尾仔 (台語)、黃腰仔(台語)或三節仔(台語)等。雌蜂2.9公分、雄蜂2.1公分、工蜂2.2公分(圖2.9-11)。前胸黃褐色;腹部第一、二節呈金黃色,後半部其餘各節呈黑色(圖2.9-12),極易辨認。

分佈於印度到中國的東南部、臺灣、琉球等。臺灣分佈於平地、丘陵地,海拔1,000公尺以下地區,是都會區、市郊及養蜂場最常見的種類,澎湖、蘭嶼也曾發現。另有其他亞種,分佈於印尼到蘇門達臘,婆羅洲到巴拉望及新幾內亞。

蜂巢多築於樹枝上、屋簷下、窗臺外、玻璃窗外及冷氣機下,巢的形狀隨地形地物改變(圖2.9-13)。蜂巢與人們的活動範圍,保持一段適當的距離,不很遠、但也不很近。喜好在食物豐富的地區築巢,蜜蜂的養蜂場附近,是很好的築巢地區。蜂巢的出入口成圓形,在巢的下方側面。少數蜂巢在較高的樹上或低矮的樹叢中,蜂巢略成水滴狀、橢圓形、籃球形等。蜂巢直徑22~36公分,高度26~40公分。9月初巢脾數目6~8片,蜂隻數目在600~1,000之間。蜂群解體較早,在10~11月。

2.9-11黃腰虎頭蜂的三型(郭、葉攝)

2.9-12黃腰虎頭蜂

2.9-13黃腰虎頭蜂巢築造在不同位置(姜義晏攝)


5.黃腳虎頭蜂Vespa velutina flavitarsus Sonan

又稱黃跗虎頭蜂、凹紋胡蜂、赤尾虎頭蜂、黃腳胡蜂、蜡腳虎頭蜂、黃腳絨毛胡蜂(日文)、黃腳仔(台語)、花腳仔(台語)或白腳蹄仔等。黃腳虎頭蜂足的跗節,呈淺黃色。因為黃跗虎頭蜂,台語不易發音,所以筆者使用黃腳虎頭蜂。雌蜂2.9~3.1公分、雄蜂2.1~2.3公分、工蜂2.0~2.2公分(圖2.9-14)。體表密生絨毛;胸部背板呈紅褐色;腹部每一腹節基部呈黑褐色、後部逐漸呈棕紅色、腹部末端呈棕紅色(圖2.9-15)。

臺灣分佈於海拔1,000~2,000公尺,高低海拔都普遍分佈,最高可達海拔2,500公尺,多在山野地區活動。2012年在太魯閣國家公園,捕獲黃腳虎頭蜂1,541隻。威脅遊客安全,排名第一。另有其他亞種,分佈於巴基斯坦東北部到中國的中南部,南方到大小蘇丹島、印尼的西里伯斯島等。

蜂巢初期築於土穴中,撥開土面可見到巢(圖2.9-16)。少數會築造在低矮的灌木、草叢上或屋簷下。初期的蜂巢,直徑只有5~6公分。在5~6月間,第一代工蜂羽化後,當蜂巢直徑達到10~12公分時,會遷移到距地面10公尺以上的樹枝上、或山溝兩側的樹上,蜂巢前方要有開擴的視野。新蜂巢直徑12~14公分,外表呈灰色或暗紅灰色。蜂巢的形狀,初期成橢圓形,後期變化很大,呈不規則形。蜂巢的出入口只有一個,先呈圓形,隨蜂巢增大,口徑加大,周圍逐漸突出並隆起。蜂群再增大後,巢的出入口會向外方突出(圖2.9-17),形成豬的嘴巴形狀(圖2.9-18),是黃腳虎頭蜂巢最明顯的特徵。到十二月份,蜂巢最大。直徑可達30~50公分,高度70~100公分。巢脾數目8~12片,巢脾最多可達16片。巢室數目10,000~20,000個。次年1~2月份,蜂群解體。


2.9-14黃腳虎頭蜂的三型(郭、葉攝)

2.9-15剛羽化的黃腳虎頭蜂

2.9-16黃腳虎頭蜂土穴中的初期蜂巢(郭、葉攝)

2.9-17黃腳虎頭蜂在樹上的蜂巢

2.9-18黃腳虎頭蜂蜂巢豬嘴巴形狀的出入口


6.中華大虎頭蜂Vespa mandarinia nobilis Sonan

又稱金環胡蜂、臺灣大虎頭蜂、大胡蜂、大虎頭蜂、中國大虎頭蜂、土蜂仔或大土蜂(台語)等。雌蜂5.0公分、雄蜂3.9公分、工蜂4.0公分(圖2.9-19)。體表絨毛較少;頭部淺黃褐色;胸部黑色;腹部暗黑褐色,每一腹節後緣都有黃色環紋,末端數節呈金黃色(圖2.9-20),是世界上體型最大的虎頭蜂。

臺灣分佈於中海拔1,000~2,000公尺,高低海拔零星分佈。多在中北部的山林中活動。另有其他亞種,分佈於印度北部、尼泊爾、中南半島及中國大陸的東南部,北到日本、韓國、西伯利亞。

蜂巢築於土穴中,也會築造在樹洞中或石穴中,蜂巢也有外殼包覆。擴大築巢時,會將穴中的土搬出洞口,堆積在洞口旁邊及四周。從洞口外尋找堆積的新土,是確認中華大虎頭蜂巢的重要指標,有時可見到有外殼露出地表面。蜂巢的出入口通常是一個,到了秋末也會有二、三個的情形(圖2.9-21)。築巢時遇到石塊或樹根阻擋,巢脾會往橫向延伸,巢脾的排列及形狀不規則(圖2.9-22)。巢脾數目最多9片,巢室數目6,000個。1984年S.F. Sakagami研究日本大虎頭蜂,巢脾數目4~10片,巢室數目3,000~5,000個。交尾的行為很特別,雄蜂在其他巢的洞口等待,在地上交尾,交尾後在蜂巢附近的地下越冬。

2.9-19中華大虎頭蜂的三型(郭、葉攝)

2.9-20中華大虎頭蜂

2.9-21台大校園中的中華大虎頭蜂,有兩個入口

2.9-22中華大虎頭蜂不規則的蜂脾─反面


7.黑腹虎頭蜂Vespa basalis F. Smith

又稱黑絨虎頭蜂、基胡蜂、黑腹天鵝絨虎頭蜂、黑虎頭蜂、絨毛胡蜂(日文)、 黑尾仔(台語)或雞籠蜂(台語)等。雌蜂3.0~3.2公分、雄蜂2.1~2.3公分、工蜂2.0~2.2公分(圖2.9-23)。體表密生絨毛;前胸背板赤褐色,小盾片及後小盾片呈赤褐色,雙翅有金屬光澤(圖2.9-24);腹部全部呈深黑色,第一腹節端部有一不明顯的縱色環帶;足的跗節呈黃褐色。

分佈臺灣、巴基斯坦、尼泊爾、印度、泰國、緬甸、越南、斯里蘭卡、印尼的蘇門答臘,及中國的東南方,尼泊爾的喜馬拉雅山區1,500公尺也曾發現。臺灣分佈於中海拔100~1,500公尺,以200~800公尺最多,多在山林中活動。2012年在太魯閣國家公園,捕獲黑腹虎頭蜂1,222隻。對遊客安全威脅,排名第二。

與黃腳虎頭蜂的築巢方式近似,蜂巢初期築於地下的土穴中(圖2.9-25),少數會築造在低矮的灌木、草叢上或屋簷下。築巢土穴深度只及於土表,撥開土表可見蜂巢,巢內有30~50隻蜂。初期的蜂巢呈卵圓形,直徑只有5~6公分。第一代工蜂羽化後,蜂巢直徑10~12公分。5~6月間,蜂巢遷移到開擴地區的高大樹枝上,極少築巢在較低的樹枝上。蜂巢先呈圓球形12~14公分,增大後呈長卵形,底部略平。蜂巢的外表,呈灰色或暗紅灰色。對築巢的樹種不太選擇,但是對於築巢位置會有選擇性,至少距地面10公尺以上,蜂巢出入口前方要有很開闊的空間。牠們將蜂巢建造在較粗的樹幹上,樹皮會被剝下當築巢材料。蜂巢上方的樹葉剪除露出樹枝,在蜂巢以上的部分樹枝枯萎變黃,這是黑腹虎頭蜂巢的一項特徵。

蜂巢的出入口,先呈圓形,與一般虎頭蜂巢相似。到了秋季,蜂巢的出入口逐漸增大變長,周邊逐漸加厚(圖2.9-26)。蜂群再增大後,蜂巢出入口會數目增加1~2個,並且加長加寬。到12月份,蜂巢最大。直徑達65公分,高度95公分。巢脾數目15片,巢室數目40,000多個或更多(圖2.9-27),蜂隻數目約4.4萬隻。次年1~2月份,蜂群解體。

2.9-23黑腹虎頭蜂的三型(郭、葉攝)

2.9-24黑腹虎頭蜂雙翅有金屬光澤

2.9-25黑腹虎頭蜂地下的初期蜂巢(郭、葉攝)

2.9-26秋末黑腹虎頭蜂巢的出入口加長加多(趙榮台攝)

2.9-26黑腹虎頭蜂的蛹


書籍相關資料


 書名:與虎頭蜂共舞:安奎的虎頭蜂研究手札

 作者:安奎

 出版社:獨立作家

 出版日期:2015年11月17日